Formigas - Diferentes tipos de Operárias

Operária de Myrmecia forficata
Foto de JJ Harrison

Na publicação “Formigas - Rainhas, Machos e a Fundação da Colônia” eu mostrei as diferenças entre machos, rainhas e falei como se inicia a fundação de uma colônia. Agora eu vou mostrar pra vocês os diferentes tipos de operárias que existem e o conflito envolvendo as Gamergates. 

Divisão da Colônia - Trabalhadores 

As formigas trabalhadoras especializadas nos afazeres da colônia recebem o nome de “Operárias”. 

Ao longo da evolução as operárias perderam totalmente as asas e passaram por uma profunda redução da sua capacidade reprodutiva. Normalmente as operárias tem seus ovários reduzidos, o que significar dizer que elas não conseguem mais botar um grande número de ovos, e por conta disso não podem mais fundar suas próprias colônias. 

Em muitas delas (gêneros como Solenopsis, Monomorium, Pheidole, Tetramorium e Eciton) o ovário nem sequer existe, elas perderam totalmente o ovário e não podem mais botar ovos. 

Operária (esquerda) e rainha (direita) de Formiga Faraó (Monomorium pharaonis) 
Foto de Luigi Pontieri, retirada do seu artigo intitulado “Discrimination behavior in the supercolonial pharaoh ant” 

Normalmente as operárias também não se acasalam, e portanto, quando botam ovos, só podem gerar filhos machos (só a rainha consegue ter filhas). As operárias deixam a função reprodutiva exclusivamente com a rainha e passam a se dedicar exclusivamente aos afazeres da colônia. 

Tipos de Trabalhadores 

Podem existir diferentes tipos de trabalhadores (operárias) dentro de uma colônia. Normalmente os tipos são diferentes por conta da sua morfologia (forma do corpo) e sua função (trabalho específico que exerce na colônia). 

Trabalhadores Monomórficos 

Quando uma colônia possui apenas 1 tipo de trabalhador, chamamos ela de “Monomórfica”. Cerca de 81% de todas as formigas são monomórficas. Alguns gêneros que possuem formigas monomórficas são: Ectatomma, Ponera, Mesoponera, Euponera, Ectomomyrmex, Bothroponera, Myrmica, Iridomyrmex, Crematogaster, Formica, Monomorium, Leptothorax, Tetramorium, etc. 

Operárias Monomórficas de Euponera pilosior 
Foto retirada do site “www.reddit.com”

Operárias Monomórficas de Crematogaster 
Foto de FRANCO PATRIZIA

Trabalhadores Dimórficos 

Quando uma colônia possui 2 tipos de trabalhadores, chamamos ela de “Dimórfica”. Cerca de 17% de todas as formigas são dimórficas. Alguns gêneros que possuem formigas dimórficas são: Pheidole, Pseudolasius, Camponotus, Acanthomyrmex, etc. O Dimorfismo é comum em subfamílias como Myrmicinae, Dolichoderinae e Formicinae. 

Operárias Dimórficas de Pheidole 
Foto de Richard Chalmers

Operárias Dimórficas de Acanthomyrmex glabfemoralis 
Fotos retiradas do blog “johnsonsbromeliads.blogspot.com” 

Colônias dimórficas podem ter os trabalhadores chamados popularmente de “soldados”. Os soldados são trabalhadores que possuem uma função especial dentro da colônia, e por conta dessa função eles possuem uma morfologia toda especializada. Eles são chamados de soldados porque geralmente possuem cabeças grandes e mandíbulas aumentadas, características importantes se a função for defender a colônia de ataques externos. 

Soldado de Camponotus serveicentris 
Observem a postura, típica de quem está montando guarda 
Foto de Paul Bertner 

Apesar de muitos soldados possuírem essas características, eles não são usados na defesa da colônia. Eles podem ser usados na moagem de grãos em espécies que se alimentam de sementes, ou mesmo na perfuração da madeira em espécies que habitam as árvores. 

Soldado do gênero Camponotus 
Muitos soldados desse gênero são especializados em escavar a madeira, por isso essas espécies são conhecidas popularmente como “formigas carpinteiras” 
Foto de Vane Monte

Soldados de Cephalotes e Colobopsis possuem a cabeça grande porque esses trabalhadores atuam como “portas vivas”, bloqueando a entrada de estranhos no ninho. 

Soldado de Cephalotes varians 
Foto de April Nobile 

Parte de cima da cabeça do Soldado de Cephalotes varians 
Foto de April Nobile 

Soldado de Colobopsis explodens 
Foto de Heinz Wiesbauer, retirada do site “www.sci-news.com” 

Outra função que pode ser feita pelos soldados é no armazenamento de alimentos. Quando são mais velhos eles atuam na defesa da colônia, mas quando são mais jovens a única coisa que eles fazem é armazenar comida em seus corpos.

Soldados do gênero Myrmecocystus 
Essas formigas são conhecidas popularmente como “formigas potes de mel” 
Foto de Greg Hume 

Existem várias outras funções que podem ser feitas pelos soldados, a função vai depender da espécie em questão. 

Trabalhadores Polimórficos 

Quando uma colônia possui 3 tipos ou mais de trabalhadores, chamamos ela de “Polimórfica”. Apenas cerca de 2% das formigas são polimórficas. Colônias polimórficas também podem ter os trabalhadores chamados popularmente de “soldados” (aliais, podem ter vários tipos de soldados na verdade). 

Alguns gêneros que possuem formigas polimórficas são: Labidus, Dorylus, Atta, Carebara, Eciton, etc.

Operárias Polimórficas de Dorylus molestus 
Foto de Daniel Kronauer, retirada do site “news.harvard.edu”

Operárias Polimórficas de Dorylus nigricans 
Foto retirada do site “eol.org” 

Operárias Polimórficas de Dorylus durante um ataque 
Foto de Karmesinkoenig 

Operárias Polimórficas de Eciton 
Foto de Alex Wild 

Operárias Polimórficas de Eciton 
Foto de Geoff Gallice

Operárias Polimórficas de Eciton 
Foto de Alex Wild, retirada do blog “gentlecentipede.blogspot.com” 

Colônias com trabalhadores polimórficos não são mais “evoluídas”, tudo bem ? Subfamílias primitivas de formigas como Ponerinae e Cerapachyinae podem ter trabalhadores polimórficos. 

Colônias com trabalhadores polimórficos apenas indicam colônias que são mais “avançadas”. Geralmente essas colônias são gigantescas, tem centenas de milhares de indivíduos e podem viver por décadas. Elas atuam como um super organismo. 

Só pra você ter uma ideia, formigas do gênero Atta coletam folhas para cultivar o fungo do qual elas se alimentam. Essas formigas coletam tantas folhas, mas tantas folhas, que podem até competir com mamíferos herbívoros como Bois, cabras, etc.

Operárias Polimórficas de Atta 
Foto de Paul Bertner 

 

Operárias Polimórficas de Atta cephalotes 

Os indivíduos no topo da imagem são rainhas, as operárias estão na parte de baixo da imagem 

Foto de Sarefo 

Pra encerrar ... 

O monomorfismo, dimorfismo e o polimorfismo não correm de maneira “certinha” dentro dos gêneros, ta ? Tem gêneros que podem ter espécies apenas monomórficas, dimórficas ou polimórficas. Mas existem gêneros que tem espécies que são monomórficas, dimórficas e até mesmo polimórficas. Ou seja, é preciso conhecer a espécie pra saber os tipos de trabalhadores que a colônia possui. 

Divisão da Colônia e a Eussocialidade 

Eu já falei sobre isso na publicação “Formigas - Como surgiu a primeira colônia de Formigas ?”, mas sempre vou estar repetindo esse assunto pra ficar bem claro. 

As formigas só surgiram na história quando a Eussocialidade foi finalmente estabelecida. Para serem consideradas eussociais, as sociedades do tipo colônia precisam apresentar 3 características fundamentais: 

(1) - Indivíduos de uma mesma espécie precisam cooperar para cuidar dos filhotes. 

(2) - Precisa existir uma divisão com relação a reprodução e ao trabalho dentro da sociedade (formação de castas), com os indivíduos mais ou menos estéreis (as operárias) trabalhando em função dos companheiros de ninho fecundos (a rainha). 

(3) - Tem que ocorrer uma sobreposição de pelo menos duas gerações dentro da sociedade, de modo que a prole (os filhos, as operárias) possa ajudar a mãe (a rainha) durante algum período de suas vidas dentro da colônia. 

A Eussocialidade só surge na sociedade das formigas quando passa a existir uma divisão com relação a reprodução e ao trabalho. Foi só a partir desse passo que os papeis de “Rainha” e “Operária” foram finalmente estabelecidos. 

Todas as formigas atuais evoluíram de uma formiga ancestral que era eussocial, mas acontece que nem todas as formigas atuais são eussociais. 

Lembra do que eu falei na publicação “Formigas - Porque as Operárias cuidam da Rainha ?” A Eussocialidade não surgiu do nada dentro das sociedades do tipo colônia, alguns passos anteriores precisaram ser estabelecidos primeiro para que ela surgisse. Esses passos (o conjunto de passos na verdade) receberam o nome de Rota Subsocial. A Rota Subsocial é composta por 4 sistemas sociais: o sistema Solitário, Subsocial Primitivo, Subsocial Intermediário 1 e Subsocial Intermediário 2. 

Algumas espécies de formigas no decorrer da evolução "simplesmente" abandonaram a Eussocialidade e voltaram para o sistema social anterior, que é o Subsocial Intermediário 2. Ou seja, com essa decisão aquela divisão que existia entre formigas reprodutoras e trabalhadoras acaba, e assim a casta de “Rainha” e Operária” não existe mais. 

No sistema Subsocial Intermediário 2 a gente volta a ter aqueles conflitos envolvendo mães e filhas. Não existem diferenças morfológicas, anatômicas ou fisiológicas entre a mãe e as filhas (ou seja, não existe a formação de castas nesse sistema social). A mãe, embora NÃO SEJA uma rainha, SE COMPORTA como uma rainha. Ela fica responsável pela parte reprodutiva da colônia, botando todos os ovos (ou seja, a casta de rainha não existe, mas o papel de rainha existe). Já as filhas passam a se comportar como operárias, ficando totalmente responsáveis pelos afazeres do ninho (a casta de operária não existe, mas o papel de operária existe). 

Enfim Matheus, quais foram as formigas que abandonaram a Eussocialidade e voltaram a viver no sistema Subsocial Intermediário 2 ? 

As Formigas Ponerines 

Formigas Ponerines são as espécies que pertencem a subfamília “Ponerinae” (se lê, “Ponerine”). A maior parte das formigas que abandonaram a Eussocialidade e voltaram a viver no sistema Subsocial Intermediário 2 pertencem a essa subfamília. 

Subfamílias de formigas existentes atualmente 
Os triângulos representam a diversidade de cada subfamília (quanto maior a diversidade, maior será o tamanho do triangulo) 
Ilustração retirada do livro “As Formigas Poneromorfas do Brasil” 

No sistema Subsocial Intermediário 2, o indivíduo que fica responsável pela parte reprodutiva da colônia, botando todos os ovos (ou seja, exercendo o papel de rainha) recebe o nome de Gamergate. 

Gamergate 

A Gamegarte, apensar de exercer o papel da Rainha, está longe de chegar perto da casta da Rainha. 

A casta da Rainha dos insetos eussociais é altamente especializada na produção de ovos. As rainhas possuem ovários desenvolvidos e conseguem manter uma alta taxa de produção de ovos, conseguindo assim manter colônias com centenas de milhares de indivíduos. 

Já as Gamergate, por outro lado, não possuem os ovários muito desenvolvidos, elas simplesmente não conseguem manter uma alta taxa de produção de ovos. Em várias espécies estudadas, o número de ovos colocados por dia variava de 1 a 2 ovos (10 no máximo). Com essa produção tão baixa de ovos, as Gamergates não conseguem manter colônias grandes (geralmente as colônias tem menos de 500 indivíduos). 

O número de Gamergates dentro de uma colônia varia entre as espécies. Existem espécies de formigas que mantem apenas uma Gamergate por colônia, já outras espécies mantem várias de uma vez. 

Operária ou Gamergate de Pachycondyla berthoudi 
Nas espécies que possuem Gamergates, só é possível reconhecer a Gamergate pelo seu comportamento. Nessa espécie várias Gamergates convivem no mesmo ninho 
Foto de SShattuck 

Gamergates e Trabalhadoras - Conflito de Poder 

Como eu já falei anteriormente, no sistema Subsocial Intermediário 2 não existem diferenças morfológicas, anatômicas ou fisiológicas entre a mãe (a Gamergate) e as filhas (as trabalhadoras). As trabalhadoras (as filhas) possuem ovários funcionais e podem botar ovos assim como a Gamergate (a mãe). As trabalhadoras, se quisessem, poderiam atrair um macho, acasalar e se tornarem elas mesmas Gamergates de suas colônias. Porque as trabalhadoras não fazem isso ? Por conta do forte policiamento exercido pela Gamergate. 

Vamos relembrar de algumas coisinhas que eu falei na publicação “Formigas - Como surgiu a primeira colônia de Formigas ?” 

Para se viver em uma sociedade os indivíduos precisam estar organizados de forma cooperativa. Para se organizarem de forma cooperativa, os indivíduos precisam estabelecer uma hierarquia (ou seja, é preciso definir quem manda e quem obedece). Em uma hierarquia, quem está no comando dita as regras e estabelece a ordem, quem é subordinado fica submisso e obedece às regras. 

No nosso caso específico aqui, quem está no comando e dita as regras são as Gamergates, e quem é subordinado e fica submisso são as trabalhadoras. 

Uma das regras estabelecidas pela Gamergate é que só ela pode botar ovos, as trabalhadoras ficam proibidas de botar seus próprios ovos. Assim a Gamergate fica responsável por ficar no ninho e colocar mais ovos, e as trabalhadoras ficam encarregadas de proteger o ninho e cuidar dos irmãos e irmãs (sejam eles em estágio de ovo, larvas ou pupas). É justamente aqui que mora o problema. 

A vantagem da Gamergate ao viver nesse tipo de sociedade é que ela consegue ajuda para criar um maior número de filhos e filhas, e a vantagem das trabalhadoras é que elas conseguem passar mais genes a diante. A questão é que Gamergate tem vantagem quando consegue criar filhos (machos alados) e filhas (trabalhadoras), só que as trabalhadoras só tem vantagem quando conseguem criar seus próprios filhos e suas irmãs trabalhadoras. 

O grau de parentesco que ocorre entre irmãs trabalhadoras é de 75%, logo é EXTREMAMENTE vantajoso para as trabalhadoras ajudarem Gamergate a criar mais irmãs. Agora, o grau de parentesco que ocorre entre irmã e irmão é diferente. 

O grau de parentesco que ocorre entre um irmão (macho alado) e uma irmã trabalhadora é de apenas 25%. Juntando com o fato de que o grau de parentesco entre pais e filhos é de 50%, chegamos à seguinte conclusão: uma trabalhadora transmite muito mais genes botando ovos e criando seus próprios filhos (filhos MACHOS) do que ajudando a criar seus irmãos (os filhos MACHOS da Gamergate). Ou seja, não é vantajoso para as trabalhadoras ajudar a Gamergate a cuidar dos seus irmãos (machos alados). 

A Gamergate tem vantagem quando consegue criar filhos (machos alados) e filhas (trabalhadoras), já as trabalhadoras tem vantagem apenas quando conseguem criar seus próprios filhos e criar suas irmãs trabalhadoras. Como o objetivo da Gamergate não é igual ao objetivo das trabalhadoras, um conflito de poder se estabelece entre elas. 

A Gamergate está no topo da hierarquia, portanto ela está no controle da colônia. Ela mostra a sua autoridade fazendo um policiamento constante com relação as trabalhadoras. Quando as trabalhadoras tentam botar seus próprios ovos para gerar filhotes machos, a Gamergate interfere no processo, comendo os ovos ou batendo nas trabalhadoras (ou seja, bate nas próprias filhas). 

Operária de Harpegnathos saltator 
Foto de L. Shyamal 

Operária de Harpegnathos saltator sendo punida 
A imobilização forçada é tão estressante que a operária chega a ter os ovários inibidos (ou seja, não se desenvolvem) 
Ilustração retirada do livro “Comportamento Animal: Uma Abordagem Evolutiva – John Alcock”

Em algumas espécies esses conflitos de poder são ainda mais complexos. A espécie Dinoponera quadriceps possui toda uma hierarquia de dominância dentro da colônia. Nas colônias dessa espécie existem postos hierárquicos altos, médios e baixos. 

Indivíduos de Dinoponera quadríceps sendo estudadas 
Foto de Priscila Hanisch (@PriscilaHanisch) 

No posto hierárquico alto está a Gamergate e normalmente outras 5 trabalhadoras. A Gamergate ocupa o papel de rainha e as outras trabalhadoras ficam responsáveis por cuidar dos filhotes. Caso um dia a Gamergate venha a falecer, serão essas as trabalhadoras que substituíram ela. Elas lutaram entre sí e a trabalhadora mais forte assumirá como a nova Gamergate. 

No posto hierárquico médio estão as trabalhadoras que realizam as tarefas de manutenção (cavar tuneis, retirar o lixo, etc.) e no posto hierárquico baixo estão as trabalhadoras responsáveis por procurar comida para a colônia. As trabalhadoras de hierarquia média e baixa quase nunca tem a chance de se tornarem uma Gamergate. 

Quando a Gamergate identifica que uma trabalhadora está querendo tomar o seu posto como rainha, ela imediatamente convoca as trabalhadoras de hierarquia baixa e média para punir a possível concorrente. Ela espalha uma substância com o seu ferrão na possível concorrente e assim ela passa a ser imobilizada pelas outras trabalhadoras. A imobilização pode durar vários dias. 

Operária de Dinoponera quadriceps sendo punida 
Ilustração retirada do livro “Comportamento Animal: Uma Abordagem Evolutiva – John Alcock”

Como funciona a fundação de novas colônias no caso das Gamergates ? Ocorre da mesma maneira como nas rainhas Ergatóides (afinal, ambas não possuem asas). Ocorre a fissão na colônia e depois o macho procura pela Gamergate (síndrome de agregação feminina). Eu expliquei isso de maneira detalhada na publicação anterior, essa aqui: "Formigas - Rainhas, Machos e a Fundação da Colônia". 

Pra finalizar ... 

As únicas formigas que abandonaram a Eussocialidade e que não pertencem subfamília Ponerinae são as espécies Stigmatomma reclinatum (subfamília Amblyoponinae), Myrmecia pyriformis (subfamília Myrmeciinae) e o gênero Rhytidoponera (subfamília Ectatomminae). 

A espécie Pristomyrmex punctatus (subsfamília Myrmicinae) são um caso a parte. Elas não possuem a casta de Rainha, mas também não possuem Gamergates. Os trabalhadores se reproduzem por partenogênese. 

Próxima publicação: "Formigas - Como fazer um Formigário simples passo a passo".

Essa publicação faz parte do guia “Criação de Formigas - O que eu preciso saber ?”. Todas as referências utilizadas aqui vão estar listadas lá no guia.